“ 山水林田湖草沙生命共同体” 耦合框架、模型与展望

摘要:“山水林田湖草沙生命共同体”系统保护与修复是我国生态文明建设的重要内容。明确生命共同体的耦合机制，是科学地进行生态保护和修复工作的关键。针对当前生命共同体耦合机制不清、理论和方法不健全的问题，从耦合的视角出发，在小流域尺度上单一生态系统内部生态要素的耦合、流域尺度上不同生态系统之间的耦合、区域尺度上人与自然的耦合三个方面进行整合，在此基础上探讨了多尺度山水林田湖草沙耦合理论，提出了一般性的山水林田湖草沙耦合理论框架。梳理并比较了当前主要的生态系统模型、景观模型、统计学模型以及复合生态系统的多模型耦合方法，综合提出了一个适用于“山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究方法。对进一步完善山水林田湖草沙一体化保护修复提出了建议，包括:一是构建多源信息数据库，推进定量化耦合机制研究；二是开展全生命周期监测与评估，探索适应性治理路径，三是强化多元主体参与，完善协同保护机制。

关键词:山水林田湖草沙；复合生态系统；耦合模型；生态保护与修复

面对全球性的生态问题，修复受损退化的生态系统已经成为当前应对全球气候变化和社会挑战的重要任务^[1] 。与过去针对单一目标或单一生态要素开展的生态保护修复工程不同，近年来，我国在“生命共同体”理念的指导下，积极开展了一系列山水林田湖草沙一体化生态保护修复工程(简称“山水工程”)。“山水工程”的实施对贯彻落实习近平生态文明思想、保障国家生态安全与绿色发展起到了重要作用，并于2022 年12月入选联合国首批十大“世界生态恢复旗舰项目”，产生了积极的国际影响。“山水林田湖草沙生命共同体”可以看作在一定地理空间上各个生态系统之间相互联系、相互作用、相互影响而形成的复合生态系统，具有要素多元性、尺度嵌套性和非线性变化等特征，生命共同体内部各组分的生态过程及复合生态系统的耦合机制是“山水工程”实施的科学基础。

但是，当前对“山水林田湖草沙生命共同体”的研究多集中在其科学内涵、特征、实践路径^[2] ；要素关联性^[3]；健康评价^[4] ；制度保障^[5]等方面，对山水林田湖草沙作为一个生命共同体的内在相互作用机制还没有深入认识，也尚未形成系统的研究方法，导致对“山水工程”的科学支撑有限，制约着相关实践的深入推进。因此，认识生命共同体生态要素之间、生态系统之间以及自然生态系统与人类社会之间的耦合机制，探索生命共同体多要素、多过程、多尺度耦合的定量分析方法是亟待解决的关键问题。

本文聚焦当前的研究瓶颈，从耦合的视角出发，系统综述了小流域尺度上生态要素的耦合、流域尺度上不同生态系统之间的耦合、区域尺度上人与自然耦合的研究现状，探讨了多尺度山水林田湖草沙耦合理论，提出了一般性的山水林田湖草沙耦合框架。梳理并比较了当前多要素、多过程、多尺度耦合模型，初步探索了“山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究方法，以期为我国“山水工程”的进一步实施提供科学支撑。

1  “山水林田湖草沙生命共同体”耦合框架

1.1  山水林田湖草沙复合生态系统耦合研究重点

源于物理学的“耦合”正随着科学研究逐步强调多要素、多过程的相互作用，被广泛运用于自然科学、社会科学和人文科学研究领域。地球系统科学的“耦合”常用于描述两个或多个独立系统间的相互作用产生的物质或能量交换过程^[6]，如描述全球社会、经济、环境远距离相互作用的“远程耦合”概念^[7]；社会科学的“耦合”指的是彼此联系的两种或两种以上社会现象之间不断相互作用，彼此推动共同前进的机制^[8] 。生态学角度的“耦合”概念尚未正式定义，最近,Ochoa-Hueso等^[9]将生态系统耦合定义为生态系统的生物和非生物要素在空间或时间上的有序连接，有耦合、解耦和反耦合三种方式，提出具有更紧密耦合关系的生态系统可以更有效地捕获、转移和储存能量和物质。由此可见，“耦合”正逐渐成为一套阐述多主体相互作用的重要思路和方法。

从“耦合”的视角出发，建立山水林田湖草沙复合生态系统耦合框架，认识复合生态系统内部各子系统之间在时间、空间、数量、质量、功能等方面的耦合过程，识别驱动这些过程的关键因素，对进一步理解复合生态系统功能，保持山水林田湖草沙复合生态系统稳定性和可持续性具有重要意义。由于复合生态系统的耦合过程高度依赖于研究尺度，在一个尺度上观察到的现象或关键要素在另一个尺度上并不总是有效或成立的，因此，本文将从小流域￣流域￣区域三个空间尺度上分别展开讨论。

1.2  “山水林田湖草沙生命共同体”的多尺度耦合

1.2.1  小流域尺度生态系统各要素的耦合

小流域是以分水岭和出水口断面为界形成的自然集水区域，面积一般不大于50平方公里，具有相对完整的水文、地貌和生态过程。小流域内部的自然生态系统与社会环境较为均质，适宜开展单一生态系统功能和过程的机理研究。比如，在我国25 个重点生态功能区之一的黄土高原丘陵沟壑水土保持区，小流域一直是水土流失治理的基本单元^[10] ，在小流域尺度上开展的植被、土壤、水文、气候要素之间的耦合研究揭示了黄土高原地区实施生态工程以来对生态环境所产生的正负效应，明确了植被恢复与生态水文的耦合机制^[11]，为提高黄土高原生态质量的持久性提供了科学依据。目前，针对单一生态系统各要素的耦合研究主要集中在生态系统内部的元素循环(如碳、氮等)^[12]和非生物要素(气候、水分等)对某一生物要素的影响^[13] 两个方面。已有研究显示，陆地生态系统的碳、氮、水循环在土壤-植被、根系-植被、土壤-大气三个界面通过生物和非生物要素之间复杂的生物物理和生物化学过程紧密的耦合在一起^[14] ，但仍有一些耦合过程不够明晰。比如，耦合的生物要素多以植物为主，对动物和土壤微生物的研究较少^[15]，而有研究认为土壤微生物及其代谢活动在陆地生态系统碳和养分循环中起着重要的作用，但还需要进一步评估和验证^[16] 。在研究尺度上，由于土壤-植被-水文在不同的时空尺度上存在着双向耦合，植被的生物化学变化过程往往较迅速，而土壤过程则比较缓慢^[17]，但是目前耦合的土壤过程多集中在较小的时空尺度，因此难以完全准确地刻画小流域尺度生态要素之间的耦合关系。

1.2.2  流域尺度生态系统之间的耦合

流域是由分水岭分割而成的一个相对封闭、边界清晰的自然地理单元^[18] 。流域范围内涵盖了山、水、林、田、湖等多样的生态系统类型，这些在结构和功能上存在明显差异的生态系统通过生态系统间的物质循环和能量流动形成既相对独立又彼此依存的关系，因此，流域是研究“山水林田湖草沙生命共同体”各个生态系统之间耦合机制的理想尺度。流域尺度上各个生态系统之间存在着复杂的协同与权衡关系，一项在全国尺度上评估过去(2000—2016年)和未来(2017—2035年)我国森林面积增加对湿地面积影响的研究显示，湿地所在流域上森林面积增加会导致湿地面积退化，如果森林面积继续增加则湿地面积会不断退化，位于北方干旱区的湿地对植树造林的敏感性更高^[19] 。这说明生态系统演变过程中某一要素的变化可能对流域内其它生态系统产生积极或消极的影响进而改变流域景观格局。因此，流域尺度上生态系统之间的耦合研究应该以流域景观格局的空间异质性为要点，从水文连接的角度揭示河流、湖泊、湿地等以“水”为主的生态系统与草地、森林、荒漠等以“土”为主的生态系统在流域中的景观格局演变及驱动因素。这种景观格局与生态过程之间的关系正是景观生态学的核心科学问题^[20] ，景观生态学的“格局-过程”耦合理论和方法^[21]能够帮助认识流域尺度上生命共同体不同生态系统之间的耦合机制。

1.2.3  区域尺度自然-社会系统的耦合

区域尺度上自然-社会系统的耦合体现在自然生态系统与人类社会经济、文化过程的互动与反馈，类似的概念有“人地耦合系统(CHANS)”^[22] 、“人与环境耦合系统(CHES)”^[23] 、“社会-生态系统(SES)”^[24]等。目前，自然-社会系统的耦合研究主要是从自然生态系统和人类社会系统中选出有代表性的要素，进行要素两两之间或三者之间的耦合分析，如“食物-能源-水”关联^[25] 、“水-粮食-生态”关联^[26] 、“区域经济-生态环境-旅游产业”耦合^[27]、“城市化-生态环境”耦合^[28]、“生态环境-社会经济”耦合^[29]等。总体来看，区域尺度上人与自然的耦合主要是通过各种“流”来实现的，如物质流、能量流、信息流、服务流等，这些“流”在子系统之间流动的方向和数量，可以反映人类社会系统与自然生态系统的相互作用方式，为定量化探讨复合系统的耦合机制提供可能。值得注意的是，已有研究的空间范围多以省域、城市集群的行政区域划定，但是对于以生命共同体为理念的自然-社会系统耦合应该考虑自然地理单元的完整性、生态系统的关联性以及自然生态要素的综合性，以生态系统服务流作为区域生态系统服务供给与人类社会需求耦合的桥梁，在我国重要生态功能区(带)开展自然生态系统与人类社会系统的耦合机制研究。比如，在我国国家生态安全格局“三区四带”的东北森林带、北方防沙带和黄土高原生态屏障区，有研究评估并绘制了典型区主导生态系统服务的辐射效应及受益范围，在此基础上提出跨区域生态补偿方案，为实现区域主体功能提升与经济社会可持续发展提供理论依据^[30]。但由于生态系统服务流的通用研究框架尚未形成，也无统一的指标体系，在一定程度上限制了生态系统服务流在实证研究中的应用^[31]，有待于在区域尺度自然-社会系统的耦合研究中进一步完善。

1.3  “山水林田湖草沙生命共同体”多尺度耦合框架

基于以上分析，本文提出“山水林田湖草沙生命共同体”多尺度耦合的基本框架(图1)，包括三个层次:

第一个层次是小流域尺度典型生态系统内部“水”“土”“气”“生”要素之间基于生物地球化学循环的耦合。在生态系统尺度上，认识单个生态系统所涵盖的生态要素及其相互作用关系、生态过程与功能是“山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究的基础；第二个层次是流域尺度多个生态系统之间基于“景观格局-生态过程”的耦合，各类生态系统的空间分布和配置形成流域景观格局，各个生态系统之间通过物质流、能量流、生物流等生态过程连接在一起，分析流域景观格局与生态过程的对应关系，识别关键生态过程和驱动因子，避免因为某个生态系统的改变，导致突破耦合系统的安全阈值而影响生命共同体的稳定，是“山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究的关键；第三个层次是区域尺度自然生态系统与人类社会系统之间的耦合，体现在人类活动和社会经济因素对自然生态系统的干扰，如资源利用、土地利用等，以及自然生态系统对这种干扰的反馈，如生态系统服务的变化，这些变化又会影响到人类未来的决策和行为。明确人与自然之间的互动与反馈机制，根据生态系统服务的空间异质性，在重点区域提升生态系统服务功能，实现区域人与自然和谐发展，是“山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究的目标。

2  “山水林田湖草沙生命共同体”耦合模型

耦合框架体现了“山水林田湖草沙生命共同体”在不同的空间尺度上有着不同的主导过程，发展用于分析和整合这些过程的模型对于认识生命共同体的耦合机制至关重要。本文对3个尺度的模型进行分析，并将这些模拟方法结合“山水林田湖草沙生命共同体”耦合背景，探讨模型的适用性、存在的问题及发展的方向。

2.1  小流域尺度生态要素耦合模型

用于表述小流域尺度生态要素和生态过程相互作用关系的模型主要有两种，一种是考虑环境条件(如温度、降水、太阳辐射、土壤结构和大气CO₂浓度等因素)对生态系统元素循环过程影响的模拟模型，这一类模型数量多发展快，已经从单个过程模型发展到多尺度、多过程、多模式的综合模型，建立了丰富的基于生态系统动力学机制的生态系统过程机理模型^[32] 。代表性的有Biome系列生物地理模型^[33] 、简单生物圈模型(SiB)生物物理模型^[34]和Biome-BGC生物地球化学模型^[35] ，与前两个模型相比，Biome-BGC模型从森林动力学模型发展而来，能够通过模拟生态系统的光合作用、呼吸作用及土壤微生物分解过程，计算植物、土壤、大气之间的碳和养分循环以及温室气体交换通量，适用于各种生态系统且可以应用于小流域尺度的生态要素耦合研究^[36]。

另一种是面向不同生态系统管理目标，针对特定生态要素(主要是不同的物种)和生态过程(如捕食、扰动)建立的基于数学方法的模型^[37]。例如，贝叶斯信念网络通将生态要素之间的相互作用表现为一连串的概率事件，显示一个生态要素的变化是如何影响另一个生态要素变化的概率ꎬ能够反映要素之间的相关关系和因果关系，被广泛应用于生态系统适应性管理^[38]。再有，集合生态系统模型整合了特定生态系统内部物种相互作用网络和动态群落模拟，可以用于确定对生态系统管理来说哪些生态要素最重要^[39] 。比如，有研究用它来预测将动物(如狼Canis lupus)重新引入美国黄石国家公园的生态系统后其他物种种群的变化，并且判定需要监测的物种^[40] 。总体来看，这类模型的重点是对单一生态系统关键生态要素和过程的描述和模拟，能够实现从机理上认识要素间的耦合关系，并为适应性管理提供支持。

2.2  流域尺度“景观格局-生态过程”耦合模型

流域尺度上用于模拟景观格局变化的模型主要是土地变化模型(LCM)，常用的有CLUE-S模型^[41]、元胞自动机模型(CA)^[42] 、基于主体的模型(ABM)^[43] 、系统动力学模型(SD)^[44]和未来土地利用模拟模型(FLUS)^[45] 等，土地变化模型可以准确地对不同生态系统的格局动态做出模拟和预测，但由于不考虑生态过程，格局模型很难从机制上解释景观格局变化的原因^[46]，需要与前文提到的生态过程模型进行耦合，实现对“景观格局￣生态过程”耦合机制的认识。将格局模型与过程模型二者耦合的代表性模型是PLM(Patuxent Landscape Model)模型^[47]。但是，目前的“景观格局-生态过程”耦合模型存在的问题在于对格局形成的机理认识不够，且很难将耦合的模型扩展到其他研究区使用。

随着对生态系统生态学认识的不断深入，融合了生物地球物理学、生物地球化学循环、水文过程、植被动态、自然干扰和人类活动的陆面生物圈模型如LPJ^[48]、ORCHIDEE^[49]等已经成为研究大尺度陆地生态系统和环境变化问题的重要方法。并且随着建模技术的不断发展，有一些研究通过编写代码或利用建模工具等将两个或多个模型综合起来，为模型间的数据传递和共享建立联系，实现了模型功能的扩展，能够实现对不同生态系统间复杂过程的模拟。比如将陆面过程模型ORCHIDEE-Hillslope和流域水文模型TOPMODEL进行耦合，探究我国植树造林对湿地保护的影响^[19]；通过陆面过程模型SiB2和地下水三维动力学模型地下水三维动力学模型(AquierFlow)的耦合,构建GWSiB耦合模型对黑河中游能水过程进行模拟，证明了耦合模型能够有效提高地表能水过程的模拟精度^[50]等，这些方法为不同生态系统之间的耦合机制模拟提供了有效途径。

2.3  区域尺度自然-社会系统耦合模型

已有的自然-社会系统耦合研究多通过指标体系构建、耦合效应分析和耦合模型模拟三个方面展开。在指标体系方面，耦合研究的对象、目标和层次是指标选取的关键。比如，从生态系统脆弱性^[51]角度构建的“成因及结果表现”指标体系^[52] 、“压力-状态-响应”(PSR)指标体系^[53] 和“暴露-敏感-适应”(VSD)指标体系^[54]等。与其他指标体系相比，“压力-状态-响应”(PSR)框架能够有效表征人类活动对生态环境施加压力导致的生态环境状态发生变化，以及人类社会通过对生态环境变化作出的响应进而恢复生态环境质量的情况，目前已被广泛应用于人地关系和可持续发展研究等领域。

在耦合模型方面，主要有统计学模型和机理模型两类。统计学模型是根据环境因子、社会因子和各种生态学过程参数的统计学相关关系建立的，用以量化区域尺度复合生态系统各子系统的耦合效应ꎮ 代表性的模型有耦合协调度模型^[28]、结构方程模型(SEM)^[55]、灰色关联分析(GRA)^[56] 、地理探测器(GeoDetector)^[57]等。耦合协调度模型简便易算且结果直观，目前已广泛应用于研究区域尺度上的环境、经济、社会发展、城市化等诸多系统间耦合发展水平的实证研究中。由于耦合协调度模型体现的是子系统之间在数值上的关系，不能精确地剖析子系统之间的耦合强度，也无法深入揭示子系统之间的耦合机制，在实证研究中常与其他多变量统计方法如结构方程模型、灰色关联模型结合使用。

近年来，越来越多的研究尝试将生态系统模型与表征人类社会决策的模型耦合在一起，通过集成建模的方式来模拟和分析自然￣社会系统的动态过程和相互作用机制^[58]。基于主体的模型(ABM)作为一种能够捕捉复杂系统中微观主体的决策和互动，并进一步刻画社会现象涌现的机理，常常被用来在人与自然的耦合系统中对人类决策进行建模^[59] 。如Robinson等^[60] 在美国密歇根州东南部远郊土地系统建立的DEED-BIOME-BGC 耦合模型，是将一个新的基于主体的(ABM) 远郊住宅开发和土地管理决策模型土地管理决策模型(DEED)与陆地生态系统生物地球化学循环模型BIOME-BGC进行耦合,用于评估政策、土地管理偏好、土地市场动态如何影响(与被影响)土地利用和土地覆盖变化模式以及生态系统碳循环过程;Rammer等^[61] 开发了一个基于主体的模型(ABM)来解释森林的不同时空水平管理决策并将其与森林景观模型(iLand)进行耦合，来模拟长时间尺度上人类干预对森林生态系统的影响。

就现有研究来看，这些模型因为研究目标的不同，在指标体系、建模方法、模型的时间和空间尺度、模型适用度等方面有着显著差异。比如，当前学者们大多是尽可能全面地列出复合生态系统中与各个子系统相关的一系列指标，涉及范围广、但是缺乏针对性，无法较好的反映研究区域自然生态特征与社会现实情况。而且由于各个系统的指标格式多样、标准难以统一的特点，容易导致指标之间尺度不匹配、结果不可比的结果。更为重要的是，不同模型之间的耦合要同时考虑模型在时间和空间上的耦合，模型之间的尺度推移是耦合模型的关键^[62] ，并且随着模型耦合的复杂性提高，模拟误差也容易增加，最终会影响模拟结果的精度和准确性。这些都对“山水林田湖草沙生命共同体”多要素、多过程、多尺度耦合定量化研究提出了巨大挑战。

2.4  “山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究方法

基于以上分析，考虑到不同地区的自然地理条件、社会经济现实、生态系统退化程度的差异，本文提出适用于“山水林田湖草沙生命共同体”耦合研究的方法(图２)，具体包括:

(1)确定研究区域，明确关键生态问题。以我国已实施的“山水工程”案例为基础，从自然地理单元的整体性出发，识别区域典型生态系统特征和主体生态功能。基于“压力-状态-响应”(PSR)框架构建耦合指标体系，运用耦合协调度模型和灰色关联模型或结构方程模型等多模型方法分析研究区山水林田湖草沙各要素耦合度，识别山水林田湖草沙耦合关联的主要驱动因素和指标因子，明确关键生态问题；(2)建立多尺度耦合模型，在“小流域-流域-区域”三个尺度上开展耦合机制研究。在小流域尺度针对典型生态系统通过实地监测、控制实验和构建生态系统模型等方法研究生态系统内部土壤、植被、水文等生态要素之间的耦合机制，识别影响单一生态系统关键生态过程的生态要素；在流域尺度依托土地变化模型和陆面过程模型开发“景观格局-生态过程”耦合模型，分析不同生态系统的分布格局与生态过程的相互作用关系，识别影响特定景观格局形成的关键生态过程；在区域尺度构建能够体现自然-社会系统双向耦合的集成模型，对社会系统的模拟可以通过基于主体的(ABM)建模方式反映政策变化、行为转变、技术进步等对自然生态系统的影响，再与自然生态系统模型耦合，模拟自然-社会系统之间的双向反馈。最后，整合三个尺度的耦合模拟结果，并对模型进行应用检验，揭示“山水林田湖草沙生命共同体”耦合机制，实现在区域尺度上回答在哪修复和修复目标的问题，在流域尺度上回答不同生态系统修复主次与时序的问题，在小流域尺度上回答修复什么生态要素以及要素修复阈值的问题，形成一套科学、系统、整体的研究方法来指导“山水工程”的具体实践。

3  研究展望

“山水林田湖草沙生命共同体”的耦合具有高度复杂性，对于耦合框架的应用以及模型的耦合途径有待于在实际研究中进一步完善。首先，本文提出的耦合框架在“小流域-流域-区域”三个空间尺度上对“山水林田湖草沙生命共同体”进行耦合分析，范围最大的空间尺度为“三区四带”重要生态屏障区，更多考虑的是近距离连接的自然生态系统与人类社会系统，而根据“远程耦合”理论^[63] ，区域尺度上“山水林田湖草沙生命共同体”与远距离的各个系统之间通过各种“流”也存在着复杂的联系，如何考虑系统外部的“流”对生命共同体耦合的影响有待进一步研究。其次，对“山水林田湖草沙生命共同体”耦合机制的模拟需要长期、大量观测数据的支持，而实现模型之间数据的集成通常需要计算机技术的支持，比如Robinson等^[58]为促进不同模型之间的交互和比较，提出了“耦合器”的概念，“耦合器”通常为已知的软件如R语言和其它编程语言Java、C++、Fortran 等。因此，整合多尺度的生态数据并与社会经济数据集成是未来“山水林田湖草沙生命共同体”耦合模型研究的重点和难点。

面对研究中存在的问题，为促进“山水林田湖草沙生命共同体”的耦合研究从理论探讨走向实践应用，有效提升我国生态保护与修复的科学性和可持续性，实现山水林田湖草沙一体化保护和修复，本文对未来的工作建议如下:

(1)构建多源信息数据库，推进定量化耦合机制研究。多源信息数据是开展耦合关系定量研究的基础，自然生态系统的观测数据、遥感数据以及模型模拟数据和社会经济系统的统计数据在时空尺度、数据格式等方面存在差异，为了更好地整合多源数据，可以采用数据空间化、数据同化以及数据衍生技术等集成各类数据^[64] ，建立与耦合框架相匹配的多元信息数据库。并且随着高性能计算技术的不断更新和发展，也为不同模型之间的连接提供更大可能^[65]，能够提升耦合模型的模拟能力，推进定量化耦合机制研究。

(2)开展全生命周期监测与评估，探索适应性治理路径。由于生态系统演替的复杂性，在不同的修复措施影响下，生态系统可能表现为正向演替也可能是逆向演替，对“山水林田湖草沙生命共同体”在多尺度上进行监测，构建修复效果评价体系，及时校正修复措施，是保障生态保护修复工程可持续性的必须。此外，近年来整合了生态系统和社会经济系统的网络分析方法在定量刻画社会-生态系统结构、分析系统动态变化、推动系统适应性治理等方面也体现出较大的应用潜力^[66] ，作为系统论思维的一种重要实现工具，网络分析方法有望揭示山水林田湖草沙复合生态系统背后的网络结构和变化规律，促进山水林田湖草沙复合生态系统的适应性治理。

(3)强化多元主体参与，完善协同保护机制。一体化的保护和修复不仅仅是指在理论研究上将山水林田湖草沙看作是一个有机整体，在行动管理上也要求参与保护修复工作的主体，如政府部门、社会组织、科研院校和企业等形成协同联动的工作机制，尤其是要保障与生态保护修复利益相关大众的全过程参与，各方在统一的行动框架指导下，开展山水林田湖草沙一体化保护修复。

参考文献(略)

萨　娜1,2，赵金羽1，寇旭阳1，郑拴宁3，陆兆华4，付　晓5，何霄嘉6,∗， 吴　钢5，桑卫国1

1 中央民族大学生命与环境科学学院，北京　100081

2 青岛农业大学园林与林学院，青岛　266109

3  中国科学院城市环境研究所城市环境与健康重点实验室，厦门　361021

4 中国矿业大学(北京)化学与环境工程学院，北京　100083

5 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京　100085

6 中国21世纪议程管理中心，北京　100038

文章来源：生态学报